Życie rodziny w ciągu roku

Okres odnawiania składu rodziny rozpoczyna się od momentu oblotu wiosennego. Po oblocie wzrasta intensywność czerwienia matki, przy czym czerwienie nabiera charakteru ciągłego. Nowo wygryzione pszczoły uzupełniają ubytki powstające w następstwie padania robotnic, które przezimowały. Po zakończeniu wymiany pszczół zimowych szybko wzrasta liczba pszczół w rodzinie, czemu sprzyja z jednej strony obfite czerwienie matki, z drugiej zaś zwiększenie liczby karmicielek, wyższa temperatura i wzrost pożytku. W rodzinie występuje nastrój rojowy. Pojawiają się trutówki anatomiczne i zwiększa się liczba trutni. Robotnice budują mateczniki, do których matka składa jaja. Po zasklepieniu mateczników, na kilka dni przed wygryzieniem młodej matki, stara matka wraz z częścią rojących się pszczół opuszcza ul. W macierzystej rodzinie po wyjściu roju wygryza się młoda matka, która po dojrzeniu i serii lotów godowych (zaplemnienie) zaczyna czerwienie. Okres kwitnienia masowego większości roślin nektarodajnych (okres głównego pożytku) charakteryzuje się maksymalną aktywnością robotnic i nagromadzeniem największych ilości miodu, wygasaniem nastroju rojowego i spadkiem czerwienia matki. Po zakończeniu tego okresu wymierają stopniowo starsze pszczoły. W następstwie nieco zwiększonego czerwienia matki ulega odmłodzeniu skład rodziny. Pod koniec września lub na początku października aktywność pszczół słabnie, z komórek wygryzają się ostatnie pszczoły. Jedynie w pogodne dni odbywają się loty oczyszczające. Z chwilą obniżenia temperatury otoczenia rodzina skupia się w kłąb. Temperatura zewnętrzna kłębu nie spada poniżej 12°C, wewnętrzna waha się w granicach 14-35°C.

Rodzina pszczela

Pszczoły żyją gromadnie w rodzinie, w której występuje ścisły podział czynności. Skład rodziny jest uzależniony od pory roku. Normalna rodzina składa się z matki, pełnowartościowej samicy zdolnej do składania zapłodnionych i niezapłodnionych jajeczek, oraz robotnic. W pewnych okresach w rodzinie występują ponadto trutnie i czerw. Matka odznacza się dużymi rozmiarami ciała (20+25 mm długości), wysmukłym wydłużonym odwłokiem, stosunkowo krótkimi skrzydłami, ograniczoną zdolnością lotu poza okresem rójki i uwstecznionymi narządami gębowymi. Aparat żądłowy wykorzystuje wyłącznie w walce z innymi matkami. Średnia długość życia matki wynosi 3+5 lat, rzadziej powyżej 5 lat. Do zadań matki w rodzinie należy: zapewnienie ciągłości życia rodziny przez składanie jajeczek, wydzielanie feromonów integrujących rodzinę i modyfikujących zachowanie pozostałych osobników w rodzinie, wychodzenie z rojami (rójka). Młoda matka zaczyna zwykle czerwienie po 2+3 dniach po zakończeniu lotów godowych. W ciągu doby matka składa 1300+1800 jajeczek, wyjątkowo do 3000. Okres czerwienia zaczyna się wczesną wiosną i trwa do późnej jesieni. W intensywnej gospodarce pasiecznej wskazana jest wymiana matki co 1+2 lata. Matki i robotnice rozwijają się z jajeczek zapłodnionych, które w chromosomie płciowym w locus X są heterozygotyczne w stosunku do alleli płciowych. Trutnie (samce) rozwijają się z jaj niezapłodnionych. Mogą one rozwijać się również z jaj zapłodnionych, które mają dwa takie same allele płciowe. Larwy takich trutni są jednak zjadane przez pszczoły robotnice. Robotnice są samicami o uwstecznionych gruczołach rozrodczych. Wykonują one wszystkie prace związane z bytowaniem rodziny oraz kierują działalnością matki. Liczba robotnic w normalnych rodzinach w porze letniej wynosi 40+80 tys., jesienią 20+30 tys., wiosną 10+20 tys. W okresie intensywnej pracy (pożytek główny) robotnice żyją 4+6 tygodni, w okresie zimowania 5+8 miesięcy. Robotnice mają dobrze rozwinięte narządy do zbierania pyłku i nektaru oraz aparat żądłowy. Do obowiązków robotnic należy: wychowywanie czerwia, budowa i naprawa gniazda, zasklepianie komórek z czerwiem, przyjmowanie od zbieraczek nektaru, rozmieszczanie miodu, ugniatanie pyłku, strzeżenie gniazda, zaopatrywanie rodziny w pokarm i wodę. Wychów czerwia obejmuje początkowo karmienie starszych larw mieszaniną pyłku kwiatowego z nektarem, później rozwodnionym miodem. Następnie robotnice karmią I mleczkiem larwy zwinięte przez pierwsze 3 dni, czerwiącą matkę, młodsze robotnice i trutnie. Po pierwszym.oblocie oczyszczającym, robotnice przystępują do układania w komórkach plastrów miodu i pyłku, produkcji wosku i budowy plastrów. Następnie pełnią one rolę strażniczek. Pszczoły robotnice pracę zbieraczek pełnią do końca życia, Zbierają one i przynoszą do ula nektar, pyłek, spadź, wodę oraz surowce potrzebne do wytwarzania kitu pszczelego (propolis), Do obowiązków robotnic należy również utrzymanie na określonym poziomie ciepłoty w ulu (w okresie wychowu czerwia 35-36°C, w zimie 12-20°C). Podwyższenie temperatury odbywa się wskutek zwiększonego spożycia miodu, obniżenie przez zwiększenie wentylacji ula. Rola trutni w rodzinie polega na unasienianiu młodej matki. Trutnie są znacznie, większe od robotnic (długość ciała 15-17 mm, masa 0,25 g). Nie mają narządów do zbierania miodu i pyłku oraz żądła. Przeciętnie żyją 3-M miesiące, W okresie letnim liczba trutni wynosi od kilkuset do 2-3 tysięcy. Z chwilą zmniejszenia się pożytków, gdy rodziny nie wykazują potrzeby zmiany matki, trutnie są usuwane z ula. Jedynie w rodzinach, które będą zimowały z matkami niezapłodnionymi lub bez matek, trutnie są przetrzymywane w ulu przez zimę. W okresie od wiosny do jesieni występuje w rodzinie ponadto czerw.

Rozwój osobniczy pszczoły

W rozwoju osobniczym pszczoły wyróżniono 6 stadiów rozwojowych, a mianowicie: rozwój embrionalny w jaju, larwę zwiniętą, larwę wyprostowaną (przędącą), przedpoczwarkę, poczwarkę, owad doskonały. Stadia rozwojowe od jaja do poczwarki są określane mianem czerwia. Rozróżnia się przy tym czerw niezasklepiony (odkryty) – jajo i larwa zwinięta, która rozwiją się w niezasklepionych komórkach plastrów, oraz czerw zasklepiony – larwa wyprostowana, przedpoczwarka i poczwarka. Czerw zasklepiony (kryty) rozwija się w komórkach plastrów zasklepionych wieczkiem komórkowym. Matka po kilku dniach po kopulacji zaczyna składać jajeczka (czerwienie) do przygotowanych przez robotnice komórek plastrów. Do komórek większych (komórki trutowe) składa jajeczka niezapłodnione, z których rozwijają się trutnie. Natomiast do komórek mniejszych, o średnicy 5,25 mm (komórki pszczele), składa jajeczka zapłodnione, z których rozwijają się robotnice. Jajeczka, z których rozwija się matka, są składane do miseczek usytuowanych na bocznej lub dolnej części plastra. Świeżo złożone jajo jest przylepione do dna komórki w pozycji pionowej. W okresie trzech dni przechyla się i trzeciego dnia leży poziomo na dnie komórki. Jaja o wymiarach 1,35-H,63 X 0,36 mm mają kształt lekko wygiętego cylindra o zaokrąglonych końcach, są koloru perłowobiałego. Zewnętrzną powłokę jaja stanowi chorion, wewnętrzną błona żółtkowa. Otacza ona plazmę z wyodrębnionym żółtkiem i jądrem komórki jajowej. Czas trwania rozwoju oraz długość poszczególnych stadiów rozwojowych są różne dla robotnic, trutni i matki. Całkowity rozwój matki trwa średnio 16 dni, robotnicy 21 dni i trutnia 24 dni. Rozwój embrionalny, który odbywa się w jaju i kończy wykluciem larwy u wszystkich postaci pszczół trwa 3 doby. Z jaja wykluwa się połyskująca larwa perłowobiałego koloru, o długości około 1,6 mm. Leży ona na dnie komórki w kształcie rogalika (larwa zwinięta). W ciele larwy wyróżnia się głowę i 13 wyraźnych pierścieni. Budowa wewnętrzna larwy w porównaniu do imago jest bardzo uproszczona. Przewód pokarmowy składa się z krótkiego jelita przedniego, złożonego z gardzieli i przełyku, silnie rozwiniętego jelita środkowego zakończonego ślepo i z jelita tylnego. Dopiero przed wytworzeniem oprzędu następuje połączenie jelita środkowego z jelitem tylnym i wydalenie odchodów. Wzdłuż jelita środkowego są usytuowane 4 cewki wydalnicze, które uchodzą do światła jelita tylnego. Na brzusznej stronie ciała znajdują się dwa wydłużone gruczoły przędne. Uchodzą one na wardze dolnej w pobliżu otworu gębowego. Układ krążenia larwy składa się z dwunastokomorowego serca i krótkiej aorty, umieszczonych po stronie grzbietowej. Układ nerwowy, złożony z dwóch węzłów głowowych i 11 węzłów w poszczególnych segmentach ciała larwy leży po stronie brzusznej. Układ oddechowy składa się z rozgałęzionych tchawek, które otwierają się 11 parami przetchlinek po bokach jej ciała. Wszystkie larwy w okresie pierwszych trzech dni życia są karmione wyłącznie mleczkiem, składanym przez karmicielki na dno komórki. Jedynie larwy matek otrzymują mleczko do końca okresu żerowania. Larwy trutni i robotnic, począwszy od czwartego dnia są karmione mieszaniną miodu i pyłkui. Okres żerowania (pobierania pokarmu) oraz intensywnego wzrostu trwa przez całe stadium larwy zwiniętej i wynosi u robotnic 6, u trutni 7 dnj. Szybkie tempo wzrostu larw jest możliwe dzięki czterokrotnym wylinkom. W okresie wylinki larwy nie pobierają pokarmu. Po okresie żerowania, komórki plastra wraz z larwami zostają zasklepione przez pszczoły robotnice całkowitym wieczkiem woskowym z dodatkiem pyłku. Zasklepiony czerw przechodzi kolejne stadia rozwojowe — larwy wyprostowanej, przedpoczwarki i poczwarki. Stadium larwy wyprostowanej (larwy przędącej) trwa u matki i robotnicy 2, u trutni 3 dni. Larwa po jednorazowym wydaleniu kału wyprostowuje się na całą długość i snuje na ściankach, dnie i wieczku komórki oprzęd z wydzieliny gruczołów przędnych. Ponieważ kolor odchodów i oprżędu jest brązowy, po wyjściu z komórek każdego pokolenia pszczół, plaster ciemnieje. Następnie larwa przechodzi stadium przedpoczwarki. Stadium to u matki trwa 1, u robotnic 2 i u trutni 4 dni. Kończy się ono piątą wylinką i przeobrażeniem w poczwarkę. W stadium przedpoczwarki i poczwarki zachodzi przebudowa ciała i następuje ukształtowanie się owada doskonałego. Poczwarka w momencie przepoczwarzania przypomina dorosłą pszczołę, z tym że jest zabarwiona na kolor biały. W miarę upływu czasu oskórek ciemnieje, szkielet zewnętrzny i włoski twardnieją. Stadium poczwarki trwa u matki 5 dni, u robotnicy 8 dni, u trutnia zaś 7 dni. Rozwój matki odbywa się w mateczniku, tj. w komórce skierowanej otworkiem ku dołowL Matecznik jest zaopatrzony w duże ilości mleczka. Pszczoły zasklepiają matecznik piątego dnia po wykluciu się larwy, tj. jeszcze przed przejściem larwy zwiniętej w larwę wyprostowaną. Larwa matki przez cały okres snucia oprzędu odżywia się zapasami mleczka.

Układ rozrodczy

Pszczoły są owadami rozdzielnopłciowymi. Układ rozrodczy żeński jest w pełni rozwinięty jedynie u matek. U robotnic narządy rozrodcze są znacznie uwstecznione. W skład układu rozrodczego matki wchodzą: parzyste jajniki ułożone symetrycznie w przedniej części odwłoka nad przewodem pokarmowym. Są one umocowane do drugiego tergitu odwłoka za pomocą wiązadła podwieszającego, parzyste jajowody, które łączą się w krótki jajowód środkowy, zbiorniczek nasienny, pochwa z otworem płciowym. Jajniki gruszkowatego kształtu, o wymiarach 5-6 X 4 mm, składają się z 1KH220 rurel jajnikowych zebranych w 8 grup. Każda rurka zwęża się u szczytu jajnika w cienkie włókno które wchodzi w skład wiązadła podwieszającego. W części szczytowej rurki jajnikowej zachodzi proces tworzenia jaj, w odcinku tylnym ma miejsce dojrzewanie komórek jajowych. Od jajników odchodzą parzyste jajowody, łączące się w części końcowej w krótki jajowód środkowy, uchodzący do pochwy otworem płciowym. Pochwa ku tyłowi rozszerza się w worek kopulacyjny. W grzbietowej części pochwy, w pobliżu ujścia jajowodów otwiera się przewód zbiorniczka nasiennego. Służy on do magazynowania plemników. Do przewodu zbiorniczka nasiennego uchodzą dwa gruczoły wytwarzające wydzielinę odżywczą dla plemnika. Narządy płciowe robotnic są w zaniku. Jajnik składa się z kilku do kilkunastu rurek jajnikowych. Jajowód, pochwa i zbiornik nasienny są silnie uwstecznione. Robotnice mogą składać jajeczka jedynie w przypadku intensywnego odżywiania mleczkiem. Z niezapłodnionych jajeczek robotnic (wylęgają się wyłącznie karłowate uutnie. W skład narządów rozrodczych męskich, które występują u trutni, wchodzą: parzyste jądra ułożone symetrycznie w przednim odcinku odwłoka, ponad przewodem pokarmowym, parzyste nasieniowody, do których uchodzą przewody dużych gruczołów śluzowych, przewód wytryskowy, narząd kopulacyjny. Jądra mają kształt ziaren fasoli. Każde jądro składa się z około 200 cewek jądrowych. W nich powstają i dojrzewają plemniki. Dojrzałe plemniki spływają do nasieniowodów — cieniutkich parzystych kanalików, które rozszerzają się w części końcowej w pęcherzyk nasienny. Pęcherzyki nasienne uchodzą do dwóch dużych gruczołów śluzowych. Od tych gruczołów odchodzi jeden wspólny przewód wytryskowy. Prowadzi on do narządu kopulacyjnego. Kopulacja następuje w powietrzu w czasie lotu godowego matki. Podczas kopulacji część narządu kopulacyjnego zostaje urwana na wysokości przewodu wytryskowego. Po zakończeniu lotu godowego matki, tylko część plemników przechodzi z jajowodów do zbiorniczka nasiennego. Reszta wraz ze śluzem zostaje wydalona na zewnątrz.

Układ nerwowy i narządy zmysłów

Układ nerwowy zapewnia integrację czynnościową całego organizmu, reguluje wewnętrzną homeostazę, bierze udział w percepcji i przetwarzaniu bodźców oraz warunkuje reakcje organizmu na działanie czynników środowiskowych. U pszczoły w skład układu nerwowego wchodzi: ośrodkowy i obwodowy układ nerwowy oraz układ nerwowy współczulny. Podstawową jednostką anatomiczną i funkcjonalną układu nerwowego jest neuron. Neurony dzielą się na ruchowe, czuciowe i skojarzeniowe. Ośrodkowy układ nerwowy składa się z obrączki okołoprzełykowej, zwojów tułowiowych i odwłokowych, połączonych ze sobą dwoma pniami nerwowymi, położonych po brzusznej stronie tułowia i odwłoka. Od zwojów tułowiowych i odwłokowych odchodzą liczne włókna nerwowe w kierunku obwodu ciała. W zwoju nadprzełykowym wyróżniono przodomóżdże, śródmóżdże i tyłomóżdże. Od przodomóżdża odchodzą dwa duże płaty oczne unerwiające oczy złożone oraz trzy perwy unerwiające przyoczka. Istotną część mózgowia stanowią ciała szypułkowate — dwa pagórkowate wzniesienia usytuowane symetrycznie bliżej części środkowej mózgu. Ciała szypułkowate są najlepiej rozwinięte u robotnic. Śródmóżdże unerwia czułki, od tyłomóżdża zaś odchodzą pnie unerwiające wargę górną i przedni odcinek przewodu pokarmowego. Od zwoju podprzełykowego odchodzą nerwy do żuwaczek, szczęk i wargi dolnej. Pierwszy zwój tułowiowy występuje samodzielnie, drugi i trzeci zwój zlewają się ze sobą. Z pięciu zwojów odwłokowych trzy pierwsze są samodzielne, czwarty powstał z zespolenia zwojów piątego i szóstego segmentu odwłoka, ostatni z zespolenia zwojów 7, 8, 9 i 10 segmentu odwłoka. Obwodowy układ nerwowy stanowią komórki czuciowe, wchodzące w skład narządów zmysłów. Układ nerwowy współczulny składa się głównie ze zwojów nieparzystych, leżących poza ośrodkowym układem nerwowym, umieszczonych w linii środkowej ciała. Jest on połączony z ośrodkowym układem nerwowym licznymi wypustkami Unerwia on przewód pokarmowy, serce, narządy rozrodcze i przetchlinki. Zwój czołowy, zwój potyliczny oraz corpora allata i corpora cardiaca pełnią funkcje gruczołów wydzielania wewnętrznego. Produkują one neurohormony regulujące procesy wylinki, dojrzewania płciowego oraz ubarwienia ciała. Do narządów zmysłów należą sensile, narząd goleniowy, oczy złożone i przyoczka. Sensile zbudowane są z jednej lub kilku komórek nerwowych, od których biegną wypustki do ośrodkowego układu nerwowego. Komórki nerwowe, otoczone w górnej części komórką włoskotwórczą oraz komórką błonkotwórczą, znajdują się w warstwie nabłonka. Rolę narządów czucia pełnią tzw. włoski dotykowe. W ich skład wchodzi jedna komórka nerwowa. Skupiska włosków dotykowych występują na tych częściach ciała, które stykają się z różnymi przedmiotami otoczenia. Za narządy węchu są uważane sensile plakoidalne i stożkowate, które zawierają kilka komórek nerwowych. Są one rozmieszczone na czułkach. Rolę narządu smaku pełnią sensile stożkowate umieszczone w dwóch grupach po obydwu stronach podstawy języczka, na czułkach i przylgach pierwszej pary nóg oraz sensile ampułkowate usytuowane przed wejściem do gardzieli. Po wewnętrznej stronie goleni pierwszej pary nóg występuje narząd goleniowy, który odbiera drgania o różnej częstotliwości. Składa się on z około 40 komórek nerwowych. W skład narządu wzroku wchodzi para oczu złożonych oraz trzy przyoczka. Przyoczko zbudowane jest z rogówko-soczewki — tworu kulistego kształtu, w skład którego wchodzą przezroczyste komórki oskórka, warstwa komórek rogówkotwórczych oraz wydłużone komórki siatkówki. Wypustki komórek siatkówki tworzą nerw wzrokowy. Za pomocą przyoczek pszczoła widzi w ciemności bliskie przedmioty. Oko złożone składa się u robotnic z około 4000, u trutni z około 7000 oczek prostych (omatidiów). Omatidia mają kształt wydłużonych, ściętych stożków i są osadzone na płatach ocznych przodomóżdża. W skład omatidium wchodzi lekko wypukła, sześciokątna rogówko-soczewka, do której przylega od dołu stożek szklisty, skierowany wierzchołkiem do pałeczki szklistej. Każde omatidium na całej długości otaczają komórki pigmentowe, zawierające ciemny barwnik. Omatidia dzięki swojej budowie reagują jedynie na promienie świetlne, padające prostopadle. Oczy złożone pozwalają na widzenie przedmiotów odległych przy pełnym świetle. Pszczoły rozróżniają cztery barwy – czarną, białą, żółtą i niebieską oraz wykazują zdolność rozróżniania stopnia spolaryzowania światła.

Układ wydalniczy

Układ wydalniczy zabezpiecza równowagę środowiska wewnętrznego organizmu. U pszczół rolę układu wydalniczego pełni około 150 cewek wydalniczych (cewki Malpighiego). Są to ślepo zakończone rurki o grubości około 0,1 mm, które uchodzą do przedniego odcinka jelita cienkiego. Ściana cewki wydalniczej jest zbudowana z komórek nabłonka brukowego. Komórki cewek wchłaniają na drodze osmozy większość metabolitów z opływającej je hemolimfy. Wydalanie wody i soli mineralnych jest procesem aktywnym, za czym przemawia aktywność fosfatazy zasadowej, kwaśnej, lipazy i dehydrogenazy bursztynianowej w odcinku proksymalnym cewek, fosfatazy zasadowej i dehydrogenazy bursztynianowej w części pośredniej oraz fosfatazy kwaśnej i lipazy w odcinku dystalnym cewek wydalniczych.

Układ oddechowy

Układ oddechowy pszczoły składa się z silnie rozgałęzionego aparatu tchawkowego, worków powietrznych i przetchlinek. Tchawki z jednej strony kontaktują się ze środowiskiem zewnętrznym za pośrednictwem 10 par przetchlinek, z drugiej strony rozgałęzienia tchawek (tracheole) o średnicy około 2,0 /um wnikają między komórki, rozgałęzienia zaś o średnicy poniżej 1,0 /um do wnętrza poszczególnych komórek ciała owada. Zakończenia tracheoli są wypełnione płynem. Przetchlinki pierwszej pary, leżące najbardziej dogłowowo i największe, mają postać szczelin. Są one umieszczone po bocznych stronach tergitów drugiego segmentu tułowia. Pozostałe przetchlinki, w liczbie 9 par, mniejsze, są usytuowane na kolejnych pierścieniach ciała. Przetchlinki łączą się z tchawkami za pośrednictwem półkolistych komór (przedsionków) o ścianach pokrytych pierzastymi włoskami. Zamykanie przetchlinek i tchawek umożliwiają mięśnie okrężne. Tchawki w postaci długich, cienkich, silnie rozgałęzionych rureczek wyściela nabłonek jednowarstwowy płaski. Zapadaniu się tchawek zapobiega schitynizowana spirala wewnątrz tchawek. Tchawki odchodzące od przetchlinek, za wyjątkiem pierwszej pary tchawek, łączą się z parzystymi workami powietrznymi. Worki powietrzne znajdują się w głowie, tułowiu i odwłoku. Pneumatyzują one ciało, pełnią rolę magazynu powietrza i wspomagają przepływ powietrza przez tchawki. Pobieranie i wydalanie powietrza odbywa się dzięki rytmicznym zmianom pojemności odwłoka. Przy wdechu powietrze wnika przez przetchlinki. Natomiast przy wydechu opuszcza organizm przez przetchlinki trzech pierwszych par tchawek. Wymiana powietrza odbywa się w tracheolach na skutek różnic w ciśnieniu parcjalnym tlenu i dwutlenku węgla. Częstotliwość oddechów pszczoły zależy od temperatury otoczenia, stężenia tlenu i dwutlenku węgla w powietrzu oraz od rodzaju wykonywanej pracy. U robotnic w spoczynku wynosi ona 120 oddechów/minutę, u zbieraczek podczas lotu do 175 oddechów/minutę.

Barwienia hemolimfy

Na podstawie barwienia hemolimfy metodą Wrighfa wyróżnia się proleukocyty, eozynofile, leukocyty normalne, neutrofile, bazofile, pyknoleukocyty i hyalinocyty. Ponadto w hemolimfie mogą występować komórki pnia: enocyty i komórki perykardialne. Proleukocyty, komórki o średnicy 3,5-6,0/um, mają delikatne obojętnochłonne jądro i ciemniejszą obojętnochłonną cytoplazmę. Jądro wypełnia większą część komórki. Występują wyłącznie w stadium rozwoju zarodkowego i u larw. Eozynofile, hemocyty o dużym ziarnistym jądrze koloru czerwonego zawierają hialinową, delikatnie zabarwioną cytoplazmę, | występującą w formie cienkiego rogalika lub jest niewidoczna. Te komórki o średnicy 3,(H6,0 um występują w hemolimfie wszystkich stadiów rozwojowych pszczół. Leukocyty normalne mają ziarniste, słabo kwasochłonne jądro i obojętnochłonną lub zasadochłonną cytoplazmę. Średnica komórek wynosi 3,(H7,0 um. Występują we wszystkich stadiach rozwojowych pszczół. Niekiedy nie występują w rozwoju zarodkowym. Neutrofile, komórki o średnicy 3,CK-7,0 /um o dużym, ziarnistym, obojętnochłonnym jądrze, które z reguły wypełnia całą komórkę. Cytoplazmajest rzadko widoczna. Występują we wszystkich stadiach rozwojowych. Bazofile mają ziarniste, ciemnopurpurowe jądro, wypełniające większą część komórki. Średnica komórki wynosi 2,(H5um. Nie występują w życiu embrionalnym. U starszych owadów stanowią 1,(H-1,5% wszystkich hemocytów. Pyknoleukocyty, duże komórki o średnicy 12,(H-l8,0 X 7,5-H2,0 um, o silnie zbitym obojętnochłonnym jądrze i obfitej cytoplazmie, która barwi się słabo obojętnochłonnie lub kwasochłonnie. Cytoplazma o nieregularnych zarysach często tworzy wypustki. Nie występują w hemolimfie zarodków i poczwarek. W hemolimfie larw i starszych pszczół występują nieregularnie. Hyalinocyty, owalne komórki o wymiarach 7,(H-l 1,0 X 3,7 * 7,0 um. U młodych pszczół jądro kwasochłonne, u starszych obojętnochłonne. Cytoplazma słabo zasadowa u pszczół młodych, hyalinowa u starszych. Występują tylko w stadium imago. Hyalinocyty biorą udział w procesie krzepnięcia krwi i w procesie gojenia ran. Z układem krążenia pozostaje w ścisłym związku ciało tłuszczowe. Składa się ono z enocytów. Enocyty są komórkami pochodzenia mezodermalnego, mają jasno zabarwione, z reguły obojętnochłonne jądro oraz cytoplazmę barwiącą się zasadochłonnie lub kwasochłon- nie. Wymiary enocytów wahają się w granicach 9,(H-14,0 fim. Enocyty są uważane za komórki pnia, z których na drodze mitotycznych podziałów powstają proleukocyty. U imago komórki ciała tłuszczowego wyścielają cienką warstewkę ściany odwłoka i tworzą skupienia na przeponie grzbietowej i brzusznej. Rola komórek ciała tłuszczowego polega ponadto na gromadzeniu substancji zapasowych w formie białek, glikogenu i tłuszczu. Ciało tłuszczowe jest silnie rozwinięte u pszczół przygotowujących się do zimowli, szybko zanika u pszczół karmicielek, produkujących mleczko. Komórki perikardialne, duże komórki (średnica 1CK-20 /um) o obojętnochłonnej cytoplazmie i słabo widocznym jądrze komórkowym, występują w hemolimfie lub osadzają się na narządach wewnętrznych. Duże skupiska komórek perikardialnych spotyka się przede wszystkim na przeponie grzbietowej, wokół serca. Są one uważane za komórki pnia dla leukocytów. Uważa się, że komórki perikardialne wychwytują obce substancje koloidalne z hemolimfy.

Hemolimfa

W krążeniu hemolimfy biorą udział przepona grzbietowa i brzuszna oraz serce dodatkowe, tj. tętniące pęcherzykowate twory, usytuowane u nasady czułków oraz wewnątrz zatarcza. Hemolimfa jest tkanką płynną, której rola polega na: rozprowadzaniu po całym organizmie substancji odżywczych, usuwaniu produktów przemiany materii, działaniu buforującym, transporcie hormonów, stanowieniu rezerwuaru wody i prawdopodobnie aminokwasów, udziale w procesach krzepnięcia i odnowy tkanek, warunkowaniu komórkowych i humoralnych mechanizmów odporności. Ilość hemolimfy ulega znacznym wahaniom. Objętość hemolimfy u robotnic i matek wynosi około 25-30% masy ciała. Gęstość hemolimfy u robotnic wynosi 1,038, u trutni 1,050, pH waha się wokół 6,4. W skład hemolimfy wchodzi osocze oraz elementy morfotyczne (hemocyty). Osocze zawiera wodę, cukry, wolne aminokwasy, rozpuszczalne białka, tłuszcze i substancje mineralne. Zawartość białka w hemolimfie wynosi około 6,0%. Za pomocą elektroforezy na żelu poliakry- lamidowym stwierdzono w hemolimfie 16 głównych frakcji białkowych o masie cząsteczkowej od 40 tys. do 450 tys. Wzajemne stężenie poszczególnych frakcji zależy od stadiów rozwojowych owada. Białka hemolimfy z reguły tworzą kompleksy z trójglicerydami, fosfolipidami i sterolami. Poziom cukru w hemolimfie wynosi 2-4%, przy czym dominuje trehaloza. Najwyższe stężenie cukrów występuje w hemolimfie robotnic wylatujących na pożytki, najniższe u robotnic nie opuszczających ula. W okresie głodzenia zbliża się ono do zera. Osocze zawiera 15 wolnych aminokwasów. Większość aminokwasów pochodzi z pokarmu. Niektóre powstają ha drodze endogennej syntezy w organizmie. Najprawdopodobniej aminokwasy stanowią materiał zapasowy. W osoczu występuje ponadto kwas moczowy, niewielkie ilości tłuszczów i sole mineralne. Stężenie kwasu moczowego waha się w granicach 12-H4 mg/100 ml. Hemolimfa zawiera duże ilości potasu, magnezu i wapnia, małe ilości sodu. Liczba elementów morfotycznych w hemolimfie wykazuje znaczne wahania, związane zarówno ze stadium rozwojowym owada, jak i z wiekiem oraz porą roku. Hemolimfa robotnic w okresie zimowym zawiera średnio 3268 hemocytów/mm3, trutni 2990 hemocytów/mm3, matek 3232 hemocyty/mm3. W skład elementów morfotycznych wchodzi 7 typów różnych komórek.

Układ krążenia, hemolimfa

Układ krążenia pszczół stanowi krwioobieg otwarty. Krew (hemolimfa) po przejściu przez serce i aortę, wypełnia wszystkie wolne przestrzenie między tkankami i narządami. W skład układu krążenia wchodzi serce, aorta oraz narządy tętniące w czułkach i zatarczu. Serce ma kształt długiej, cienkiej rurki, rozciągającej się po stronie grzbietowej odwłoka od II do VI pierścienia odwłokowego. Składa się ono z pięciu komór oddzielonych dwudzielnymi zastawkami. Tylna komora serca jest zakończona ślepo, przednia przechodzi w aortę. Po bocznej stronie każdej komory znajdują się dwa otworki z zastawkami, przez które krew z zatoki okołosercowej (grzbietowej) przedostaje się w czasie rozkurczu: serca do poszczególnych komór. Ściana serca jest zbudowana z mięśni podłużnych i okrężnych. Wnętrza serca nie wyściela endotelialna wyściółka. Serce leży na przeponie grzbietowej, silnej, łączno-tkankowej błonie, która rozciąga się od III do VI segmentu odwłoka. Przepona grzbietowa oddziela znajdującą się nad nią zatokę grzbietową (okołosercową) od zatoki okołotrzewiowej, usytuowanej pod przeponą. Przepona grzbietowa nie dochodzi całkowicie do boków ciała. Przez powstałe w ten sposób otwory zatoka grzbietowa komunikuje się z zatoką okołotrzewiową. Górna ściana serca jest przytwierdzona do grzbietowej części szkieletu zewnętrznego krótkimi mięśniami grzbietowymi. Powierzchnię dolno-boczną przytwierdzają do przepony i ścian bocznych zatoki okołosercowej wachlarzowato rozszerzone końce 5 par mięśni skrzydlastych. Serce kurczy się dzięki pracy mięśni komór. Rozkurcz serca następuje podczas skurczu mięśni grzbietowych i mięśni skrzydlastych. Skurcze rozpoczynają się od komory tylnej i powoli przenoszą się w kierunku aorty. Liczba skurczów wynosi 9CK-120 na minutę. Zmniejsza się silnie w okresie głodu, wzrasta w czasie wykonywania pracy i przy podwyższonej temperaturze. Krew z serca przedostaje się do aorty, cienkiej elastycznej rurki, która w miejscu przejścia tułowia w odwłok tworzy kilkanaście skrętów, następnie wznosi łukowato, wnika do głowy przez otwór potyliczny i otwiera przed zwojami nerwowymi głowy. Hemolimfa po opłynięciu narządów głowy odpływa ku tyłowi ciała przez tułów i przechodzi do odwłoka przez zatokę brzuszną. Zatokę brzuszną stanowi przestrzeń ograniczona od dołu i z boków przez sternity tułowia, z góry przez przeponę brzuszną. Zatoka brzuszna rozciąga się u robotnic i matek do VIII, u trutni do VI segmentu odwłoka. W miejscu gdzie kończy się przepona brzuszna, hemolimfa dostaje się do zatoki okołotrzewiowej, opływa narządy wewnętrzne i otworami w przeponie grzbietowej przelewa się do zatoki okołosercowej.